Панмиктические единицы и соседства

В большой непрерывной популяции какого-либо бипарентально-го вида панмиктическая единица — это свободно скрещивающаяся группа, в пределах которой гаметы объединяются случайным образом. У организмов, у которых свободное скрещивание носит локальный характер, панмиктическая единица представляет собой, в сущности, субпопуляцию. Если же своГодное скрещивание, что часто случается, не является локальным, то следует различать такую единицу, как соседство.

В панмиктической единице с числом особей Nе происходит некоторая доля (1/Ne) инбридинга. Коэффициент 1/Ne используют для вычисления величины соседства (Ne), в котором происходит неслучайное скрещивание. Таким образом, величину «соседства вычисляют, вводя некую чисто гипотетическую панмиктическую единицу, в которой имеются отклонения от панмик-сии. Концепция соседства имеет более широкое применение, чем панмиктическая единица, а поэтому она более полезна в популяционной биологии растений;

Область, занимаемая соседством в непрерывной популяции, распределенной в двухмерном пространстве, представляет собой окружность радиусом 2q, где q — среднее квадратичное отклонение расстояний, на которые происходит расселение. В этой области сосредоточено 86,5% родителей особей, находящихся в центре окружности. Эта оценка представляет собой математическое следствие описанного выше выведения величины соседства из гипотетической панмиктической единицы. Величина соседства оценивается числом размножающихся особей в области, занимаемой этим соседством, т. е. в окружности с радиусом 2а.

Величина панмиктической единицы или соседства зависит от расстояний, на которые происходит расселение, и от скорости потока генов. Если индивидуумы, принадлежащие к большой непрерывной популяции, обычно мигрируют на далекие расстояния, то панмиктическая единица или соседство может приближаться по величине к популяции в целом. Если же индивидуумы, составляющие большую непрерывную популяцию, ведут сидячий образ жизни и расселяются в пределах небольшой области, то скрещивания будут происходить исключительно между соседними индивидуумами. В этом случае панмиктическая единица или соседство представляет собой небольшую локальную труппу внутри популяции в целом. Если же расстояния, на которые происходят миграции, варьируют, так что имеет место значительная миграция на небольшие и некоторая миграция на большие расстояния, то панмиктические единицы и соседства будут иметь промежуточную величину.

Оценки величины соседства получены лишь для нескольких видов растений и животных. По недавним оценкам величины соседств у Drosophila pseudoobsura Nе=3229 и 6479 для двух местностей в Колорадо и Ne=4922 и 6436— для двух местностей в Калифорнии. Соответствующие оценки для Drosophila  nigrospiratcula из трех местностей в Аризоне составили Ne= —21256; 55483 и 145780. Такая величина скрещивающей- ся группы будет препятствовать дифференцированию локальных рас.

У тех нескольких видов растений, которые до сих пор изучались с точки зрения величины соседств, скрещивающиеся группы во всех случаях малы, и в этом они резко отличаются от дрозофилы. Оценки величины соседств у четырех видов растений в Иллинойсе дали следующие результаты

Phlox pilosa (Polemoniaceae), Ne=75—282 [480] Liatris aspera (Compositac), We = 30—191 Lialris cylindracea (Compositae), We=165  Lifhospermum caroliniense (Boraginaceae), Ne=4

Кроме того, для Linanthus parryae (Polemoniaceae) в Калифорнии также, вероятно, характерны небольшие соседства, однако надежных количественных данных по этому виду нет/