ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ

Несмотря на отмеченные выше ограничения, механизм движения клеток представляется наилучшим признаком, позволяющим подразделить грамотрицательные бактерии на три главные группы: бактерии со скользящим движением, грамотрицательные эубактерии, передвигающиеся с помощью жгутиков, и спирохеты. Из представителей этих трех групп только спирохеты всегда подвижны. Отнесение неподвижных грамотрицательных организмов к скользящим бактериям или к эубактериям может вызывать сомнение и должно основываться на других чертах сходства с подвижными представителями одной из этих групп.

БАКТЕРИИ СО СКОЛЬЗЯЩИМ ДВИЖЕНИЕМ

К скользящим бактериям относятся две группы фототрофных организмов: цианобактерии и зеленые бактерии, а также несколько больших групп нефотосинтезирующих бактерий — цитофаги, миксобактерии с плодовыми телами и скользящие нитчатые бактерии.

Фототрофные скользящие бактерии. Несомненно, наиболее крупной и широко распространенной группой фотосинте-зирующих прокариот являются цианобактерии. Это фотоав-тотрофы и единственные прокариоты, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода. Таким образом, механизмы фотосинтеза у этих бактерий и у фотосинтезирующих эукариот однотипны. Цианобактерии — главные фототрофные обитатели горячих источников, где не встречается почти никаких водорослей-эукариот в связи с их низким температурным пределом. Поскольку многие цианобактерии могут фиксировать N2 (что совершенно несвойственно эукариотам), они в изобилии населяют бедные азотом почвы и водоемы.

Будучи однородными в отношении питания и метаболизма, цианобактерии различаются по своей морфологии. Некоторые из них представляют собой неподвижные одноклеточные палочки или кокки, размножающиеся бинарным делением (рис. 5.25). Такие формы иногда образуют колониальные агрегаты, объединенные тонкими многослойными чехлами из отделившегося внешнего слоя клеточной стенки (рис. 5.26).

У некоторых цианобактерий наблюдается особый способ размножения, редко встречающийся у других прокариот, — множественное деление. Это единственный способ воспроизведения одноклеточного организма Dermocarpa (рис. 5.27). Сначала клетка во много раз увеличивается, а затем быстро претерпевает многократное деление, после которого стенка материнской клетки разрывается и освобождаются дочерние клетки. Дочерние клетки некоторое время подвижны, но с началом роста подвижность теряется. Другие цианобактерии, например Myxosarcina (рис. 5.28), могут претерпевать и бинарное, и множественное деление: сначала в результате бинарного деления получаются кубические клеточные пакеты, а затем из каждой клетки путем множественного деления образуется большое число мелких дочерних клеток.

Многие цианобактерии — нитчатые организмы, размножающиеся фрагментацией нитей. Одни развиваются в виде простых нитей, другие образуют разветвленные нитчатые структуры (рис. 5.29 и 5.30). У некоторых нитчатых цианобактерий существует известная степень клеточной дифференциации. Отдельные клетки нити могут превращаться в крупные, толстостенные покоящиеся клетки, или акинеты, а также в клетки со специализированной метаболической функцией — гетероцисты (рис. 5.31). Гетероцисты участвуют в фиксации азота, которая будет рассмотрена в гл. 17.

Небольшую, но своербразную группу фототрофных прокариот составляют зеленые бактерии, легко отличимые от цианобактерий как по пигментной системе, так и по механизму фотосинтеза, протекающего без выделения кислорода (см. гл. 17). Облигатно анаэробные фототрофные зеленые серобактерии — это маленькие, всегда неподвижные палочки, размножающиеся бинарным делением (рис. 5.32). Один из -этих организмов, Pelodictyon, растет в виде рыхлой, нерегулярной трехмерной сетки, состоящей из клеточных цепочек (рис. 5.33). Ячейки этой сетки образуются в результате того, что две соседние клетки в цепочке иногда вместо деления пополам делятся на три части, и здесь возникают Y-образные структуры. Если образовавшиеся клетки остаются в контакте между собой, их рост и последующее бинарное деление приводят к построению замкнутой цепи (рис. 5.34). Единственная подвижная зеленая бактерия — Chloroflexus (рис. 5.35), своеобразный нитчатый организм со скользящим движением, растущий в горячих источниках в ассоциации с термофильными цианобактериями. В отличие от зеленых серобактерий это фотогетеротроф и факультативный аэроб. .

- Нефототрофные скользящие бактерии. Можно выделить три основные подгруппы нефотосинтезирующих бактерий со скользящим движением (табл. 5.6): миксобактерии, цитофаги и нитчатые формы.

Миксобактерии с плодовыми телами — аэробные хемоге-теротрофы; они отличаются прежде всего необычным циклом развития. Их вегетативные клетки — это небольшие подвижные палочки, размножающиеся бинарным делением. Они образуют сомкнутые, размазанные колонии, погруженные в слизь или лежащие на ее плотном слое. При подходящих условиях вегетативные клетки на поверхности колонии во многих местах агрегируют и из каждого агрегата образуется ярко окрашенное макроскопических размеров плодовое тело, состоящее из клеток и слизи (рис. 5.36). Внутри плодового тела клетки переходят в покоящуюся форму — превращаются в миксоспоры. У одних родов миксоспоры мало отличаются от вегетативных клеток, у других же (например, у Myxococcus, рис. 5.37) они представляют собой сильно преломляющие свет сферические или овальные тельца, называемые микроцистами. Каждая мнксоспора может прорасти с образованием вегетативной клетки.
Цитофаги — одноклеточные подвижные палочковидные организмы, размножающиеся бинарным делением и весьма напоминающие вегетативную стадию миксобактерий с плодовыми телами. Однако они никогда не образуют плодовых тел, а покоящиеся клетки известны только у одного представителя этой группы — Sporocytophaga — и называются микроцистами. Подобно миксобактериям, образующим плодовые тела, цитофаги — аэробные хемогетеротрофы.

Третью группу скользящих нефототрофных бактерий составляют нитчатые организмы, размножающиеся путем фрагментации нити (рис. 5.38). Они будут подробно рассмотрены в гл. 21.