ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

У МИКРООРГАНИЗМОВ: БИОСИНТЕЗ

Все разнообразные метаболические пути, обсуждавшиеся в гл. 6, имеют одну функцию: образование АТФ (и восстановленных пиридиннуклеотидов, если существует потребность в восстановительном потенциале) для обеспечения реакций биосинтеза. В этом смысле в основе неограниченного многообразия способов катаболического метаболизма заложен единый общий принцип. Это биохимическое единство, значение которого было впервые отмечено микробиологом Клюйвером в 1926 г., становится еще более очевидным при рассмотрении способов использования АТФ в биосинтезе. Во всех клетках основными конечными продуктами биосинтеза являются белки и нуклеиновые кислоты; биохимические реакции, в ходе которых они синтезируются, очень мало различаются в разных группах прокариот и даже при сравнении прокариот и эукариот. В соответствии с этим набор основных биосинтетических реакций у всех организмов сходен. В синтезе других классов клеточных компонентов, в особенности полисахаридов и липидов, наблюдается большее разнообразие и химический состав этих соединений часто характерен для данной таксономической группы.

В настоящей главе мы сосредоточим внимание на общих для большинства или для всех организмов реакциях биосинтеза. Будут также рассмотрены некоторые более специфические биосинтетические процессы, характерные для прокариот.

Ферменты индуцибельного пути в отсутствие первичного индуцирующего субстрата не синтезируются, а в присутствии субстрата благодаря последовательной индукции синтезируются все ферменты этого пути, интермедиатами могут быть те вещества, которые при добавлении к клеткам, растущим в присутствии первичного индуцирующего субстрата, метаболизируются сразу после добавления, а при добавлении к клеткам, растущим на субстратах альтернативного метаболического пути, включаются в метаболизм только после некоторого лаг-периода. Например, бензойная кислота — первичный индуктор, а катехин — интермедиат р-кетоадипиново-го пути (гл. 6). Если к суспензии клеток Pseudomonas putida, растущих на бензойной кислоте, добавить катехин, то окисление катехина начинается немедленно; а если его добавить к тем же клеткам, растущим на аспарагине, то окисление начинается только после лаг-периода, который продолжается около 40 мин.

Выяснение механизмов биосинтеза началось позже, главным образом при исследовании бактерий, причем в дальнейшем было показано, что полученные выводы справедливы и в отношении других организмов. К изучению этой проблемы нельзя было даже приступать, пока не была установлена роль АТФ как вещества, осуществляющего энергетическое сопряжение между катаболизмом и биосинтезом. Кроме того, выяснение путей биосинтеза потребовало разработки новых методов, которые были хотя и полезны, но не обязательны при изучении катаболизма. Важнейшими из них являются методы, в которых используются мутанты и применяется изотопная метка.