ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ

Почти все грамположительные бактерии — хемогетеротрофы, получающие энергию за счет аэробного дыхания или брожения. Небольшая подгруппа высокоспециализированных анаэробных хемоавтотрофов — метанообразующие бактерии — получает энергию путем сопряжения окисления молекулярного водорода с восстановлением С02 в метан.

По структурным особенностям можно разделить грамположительные бактерии на четыре основные группы (табл. 5.4). Одна из них содержит одноклеточные организмы с палочковидными или сферическими клетками, размножающиеся поперечным бинарным делением. Сюда входит особая подгруппа спорообразующих бактерий, способных к образованию характерных покоящихся клеток — эндоспор.

Эндоспора образуется внутри вегетативной клетки в процессе особогоделения, который будет подробно описан в гл. 11. В каждой вегетативной клетке, как правило, формируется только одна эндоспора; после созревания она освобождается в результате лизиса окружающей ее материнской клетки.

Эндоспоры легко узнать по их высокой преломляющей способности, обусловленной наличием толстой специализированной стенки и очень малым содержанием воды в находящейся внутри нее покоящейся клетке (рис. 5.6). Они с трудом окрашиваются и чрезвычайно устойчивы к высокой температуре, радиации и токсичным веществам. Образовавшиеся эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет. При прорастании эндоспоры окружающая ее стенка разрывается и из нее выходит вегетативная клетка (рис. 5.7).

Деление палочковидных одноклеточных грамположительных бактерий всегда происходит в экваториальной плоскости, под прямым углом к продольной оси клетки. Многие из сферических одноклеточных грамположительных бактерий тоже делятся регулярно в одной плоскости.

Такой способ деления часто приводит к образованию коротких цепочек кокковидных клеток за счет сохранения связи между дочерними клетками после деления (рис. 5.8). Однако сферические клетки некоторых бактерий делятся последовательно в двух или трех плоскостях, лежащих под прямым углом друг к другу, так что получаются правильные тетрады или кубические пакеты клеток (рис. 5.9).

Многие грамположительные одноклеточные бактерии неподвижны. Движение, встречающееся у некоторых видов, — это всегда плавание с помощью бактериальных жгутиков. У большинства таких грамположительных бактерий каждая клетка снабжена многочисленными жгутиками, прикрепленными в разных точках поверхности; такой тип расположения жгутиков называют перитрихальным в отличие от полярного, когда жгутики прикреплены в одной точке у одного из полюсов клетки.

У грамположительных бактерий полярное прикрепление жгутиков встречается очень редко. Некоторые грамположительные бактерии постоянно имеют нитевидное строение. Очень крупный подвижный организм растет в виде нитей толщиной около 4 мкм и  длиной до 40 мкм, снабженных многочисленными жгутиками.

Каждая нить состоит примерно из 30 клеток, которые делятся под прямым углом к продольной оси нити. Размножение происходит путем бинарного деления клеточной нити с образованием двух более коротких нитей.

Для одной из подгрупп грамположительных бактерии — для коринебактерий — характерна тенденция к образованию клеток нерегулярной изменчивой формы — сферических, палочковидных и даже разветвленных. Эти организмы обнаруживают некоторую 1 78 способность к мицелиальному росту; таким образом, это пе

реходная группа между одноклеточными грамположительны-ми бактериями и другой важной группой грамположительных организмов — актиномицетами, для которых характерно образование сильно разветвленного вегетативного мицелия, в основном лишенного поперечных перегородок (рис. 5.13) и внешне сходного с несептированным мицелием некоторых фикомицетов (см. стр. 152).

Размножение актиномицетов может осуществляться двумя различными способами. Мицелий проактиномицетов не дифференцирован и в конце концов подвергается более или менее полному распаду на палочковидные или сферические фрагменты. Культуру на этой стадии развития легко принять за культуру одноклеточных грамположительных бактерий.

У истинных актиномицетов  мицелий устойчив, и размножаются они путем образования специализированных спор. В простейшем случае, например у М1сго-топозрога, на кончиках гиф вегетативного мицелия возникают единичные споры (рис. 5.14). У других эуактиномицетов, например, споры никогда не образуются непосредственно на вегетативном мицелии. Вместо этого на поверхности плотного, кожистого вегетативного мицелия развивается более рыхлый воздушный мицелий, и на кончиках его выступающих гиф в дальнейшем дифференцируются цепочки спор (рис. 5.15). И наконец, некоторые эуактиномицеты образуют эндогенные спогифах.

Будучи неподвижными в вегетативной фазе роста, некоторые проактиномицеты и эуактиномицеты образуют подвижные споры с жгутиками. Это характерно для некоторых спо-рангиальных эуактиномицетов, а также для проактиномицетов рода.