Биологический вид

Биологический вид —основная единица организации бипарентальных живых существ, представляющая собой систему скрещивающихся популяций,  изолированную репродуктивно от других таких систем.

Иными словами, это общая сумма скрещивающихся между собой особей, а следовательно — самая обширная единица нормального бипарентального размножения. К биологической концепции вида приходят различными путями.

Первоначальная концепция вида возникла на основе прямых наблюдений в природе. Первым естествоиспытателям, так же как и их современным последователям, занимающимся популяционной биологией, было очевидно, что живые организмы не образуют континуум, а распадаются на более или менее дискретные скопления скрещивающихся между собой особей. Например, члены семейства кошачьих делятся на такие дискретные группы, как львы, тигры, рыси, домашние кошки и т. п.

Каждая группа размножается в чистоте, или, как выражались первые естествоиспытатели, порождает себе подобных, а гибридов между группами либо не существует вовсе, либо они столь редки, что заслуживают особого внимания. Эта прерывистая картина взаимоотношений и изменчивости наблюдается во многих семействах животных и среди некоторых высших растений. Обособленные размножающиеся внутри себя группы и есть виды.

Что касается видов в царстве растений, то лучше всего обратиться к .тому, что писали об этом Чезальпино (Cesalpino), в De plantis libri (1583), Джон Рэй (Ray) в Historia plantarum (1686), а также Линней в Critica botanica [5121 и Philosophia botanica (1751; ,[513]).

Чезальпино утверждал, имея в виду виды, что подобное всегда порождает подобное (см. [702]). Джон Рэй пошел дальше, утверждая, что растения, выросшие из одного семени и вновь продуцирующие себе подобные через семена, принадлежат к одному и тому же виду [702]. «Не существует более надежного критерия вида, — писал он, — чем то, что он размножается в чистоте, развиваясь из семени и не выходя за присущие ему пределы» (см. [140]).

Линней продолжил эти высказывания, подчеркнув различия-между видами и разновидностями. Совсем иначе обстоит дело с разновидностями. «Существует столько разновидностей, сколько существует растений, развившихся из семян данного вида» За недостатком места, мы не можем подробно изложить здесь дальнейшую историю концепции вида (см. [245, 280, 568]). Достаточно сказать, что в XIX и в начале XX вв. многие естествоиспытатели высказывали соображения, предвосхитившие биологическую концепцию вида. Современная биологическая концепция вида была сформулирована Реншем, Дю-Рие, Майром, Добржанским и другими в период примерно с 1929 по 1957 г. Соответственно сами скрещивающиеся группы получили название биологических видов.

Если биологические виды представляют собой обособленные в репродуктивном отношении группы, то очевидно, что между ними должны существовать барьеры, препятствующие гибридизации; обнаружение таких барьеров послужило бы вторым доводом в пользу концепции биологического вида. Оказалось, что эти постулированные барьеры, или репродуктивные изолирующие механизмы, действительно существуют. Стерильность мула вошла в легенды, и первые селекционеры иногда называли получаемые ими стерильные гибриды растительными мулами. Бюффоп в 1749 г., а вслед за ним Кант в 1775 г. и многие другие ученые использовали стерильность потомков в качестве главного объективного критерия для разграничения отдельных видов. Однако все обстоит не так просто.

Скрещивания между биологическими видами предотвращаются разнообразными изолирующими механизмами. Некоторые пары видов действительно дают стерильные гибриды, однако от других сочетаний видов можно искусственным путем получить плодовитые гибриды, хотя в природе эти виды обычно не скрещиваются друг с другом вследствие существования различных внешних барьеров, таких, как отвергавшие партнера чужого вида или механические преграды, делающие скрещивание невозможным.
Пример

Gilia capitata и G. tricolor—родственные виды, принадлежащие к одной и той же секции рода Gilia (Polemoniaceae). Это однолетние травянистые растения с диплоидным набором хромосом (2n=18), размножающиеся преимущественно в результате перекрестного опыления.

Gilia tricolor произрастает в долинах и предгорьях центральной и северной Калифорнии. G. capitata встречается в тех же районах, но, кроме того, заходит дальше на север, юг и запад, доходя до береговой линии (рис. 4.1). Во многих районах отдельные растения обоих видов растут в непосредственной близости друг от друга. Эти два вида симпатричны.

Морфологические признаки типичных представителей этих двух видов изображены на рис. 4.2.     Растения Gilia capita крупные и высокие, a G. tricolor—относительно мелкие. У G. capital а соцветие образует плотную головку, а у G. tricolor оно рыхлое. У G. capitata на чашелистиках имеются узкие средние жилки, а у G. tricolor—широкие зеленые полосы. Эти два вида различаются также по форме венчика. Кроме того,, у G. capitata венчик одноцветный, сине-фиолетовый, а у G. tricolor он трехцветный, с пурпурными пятнами на сине-фиолетовом фоне и оранжевой трубкой.

Ни тот ни другой вид нельзя, однако, назвать однородным. G. capitata подвержен значительной географической изменчивости. Признаки цветков, коробочек и семян варьируют у разных, рас по трансекте, идущей от прибрежных песчаных дюн до гор,, расположенных дальше от берега, в области, окружающей залив Сан-Франциско (рис. 4.4). Между этими и другими расами G. capitata наблюдается полная интерградация. Географическая; изменчивость наблюдается и у G. tricolor, но у этого вида она менее выражена. При этом как у G. capitata, так и у G. tricolor
географическая изменчивость не выходит за пределы данного вида. Промежуточные формы между этими двумя видами неизвестны; ни одного гибрида между ними обнаружено не было.

Внутри каждого вида Gilia и между ними были проведены экспериментальные скрещивания. Скрещивали семь линий Gilia capitata, принадлежащих к пяти географическим расам. Эти расы скрещиваются друг с другом во всех сочетаниях, причем в большинстве сочетаний скрещиваются очень легко. Межрасовые гибриды Fi обладают высокой или частичной плодовитостью, образуя от 50 до 90% полноценной пыльцы и обильные семена. Развивающиеся из них растения F2 обычно жизнеспособны, но небольшая доля растений обладает пониженной жизнеспособностью. Северная и южная расы G. tricolor также оказались интерфертильными.

В отличие от этого многократные попытки провести скрещивания между Gilia capitata и G. tricolor всегда оказывались безуспешными. Перекрестное опыление между этими видами приводит к образованию недоразвитых семян, но не дает ни нормальных семян, ни гибридов Fi. Кроме того, установлено, что G. tricolor не скрещивается ни с одним из других родственных видов Gilia G capitata с трудом удается искусственно скрестить с каким-нибудь другим близким видом, но получающиеся при этом гибриды высоко стерильны.

Таким образом, G tricolor и G capitata являются самостоятельными биологическими видами. Между представителями вида G. tricolor происходит половое размножение, приводящее к образованию интерградирующих вариаций. Подобное же скрещивание с аналогичными результатами происходит между представителями G. capitata. Однако G. tricolor и G. capitata не могут скрещиваться и действительно никогда не скрещиваются между собой, так как этому препятствуют очень эффективные репродуктивные изолирующие механизмы.