Главная » 2015 » Май » 6 » ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)
13:34
ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)

ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)

Инфузории — очень большая и разнообразная группа водных фаготрофных организмов, широко распространенных в пресной воде. Они обладают рядом существенных клеточных признаков, резко отличающих их от всех других протистов. По-видимому, эта группа, несмотря на ее весьма значительное внутреннее разнообразие, имеет единое эволюционное происхождение.

Общие признаки инфузорий можно резюмировать следующим образом:

1. В какой-то период жизненного цикла клетка движется     с помощью многочисленных коротких волосовидных выростов, гомологичных жгутикам и называемых ресничками.

2.    Каждая ресничка берет начало от базальной структуры — кинетосомы, которая гомологична кинетосоме жгутика; однако у инфузорий кинетосомы связаны между собой пучками фибрилл, называемых кинетодесмами, так что образуются очень сложные двигательные структуры — кинетии. Эта внутренняя система сохраняется даже у клеток, утративших реснички.

3.    Клетка делится в поперечном направлении, а не в продольном, как у жгутиковых. Инфузории обладают выраженной полярностью с дифференциацией клетки на заднюю и переднюю части, так что поперечный способ деления влечет за собой необходимость сложного морфогенетического процесса: во время каждого деления «передняя» дочерняя клетка ресинтезирует структуры задней части, а «задняя» — структуры передней части. Обычно морфогенетические перестройки почти завершаются к моменту разделения двух дочерних клеток.

4.    Каждая особь имеет два различных ядра: большой макронуклеус и значительно меньший микронуклеус, которые различаются как по структуре, так и по функции.

Характерные особенности инфузорий можно проиллюстрировать на примере обычного представителя этой группы — Tetrahymena (рис. 4.12). У этой инфузории грушевидное тело длиной около 50 мкм, одетое полужесткой пелликулой. Ее поверхность покрыта сотнями ресничек, расположенных продольными рядами. Ритмичное и координированное биение этих ресничек приводит клетку в движение.

Вблизи узкого переднего конца клетки находится «рот», или цитостом. Он состоит из ротового отверстия, ротовой полости, ундулирующей мембраны и трех мембранелл. Ундулирующая мембрана и мембранеллы образованы особыми сросшимися ресничками, движение которых гонит частицы пищи в ротовую полость. Захваченная пища поступает в цитоплазму через посредство пищеварительных вакуолей, формирующихся одна за другой у основания ротовой полости.

 

Эти вакуоли циркулируют внутри клетки вместе с токами цитоплазмы до тех пор, пока не переварится пища и не всосутся растворимые продукты; непереваренные остатки выбрасываются из клетки через отверстие, расположенное на заднем конце клетки, так называемую порошицу (цитопрокт). В естественных условиях Tetrahymena обычно питается более мелкими микроорганизмами. Однако в лабораторных условиях ее можно выращивать в чистой культуре на среде, содержащей только растворимые питательные вещества; при этом капельки жидкости по-прежнему захватываются ртом и переходят в вакуоли.


Хотя осмотическое давление природной среды значительно ниже, чем содержимого клетки, Tetrahymena способна регулировать свой водный баланс при помощи сократительной вакуоли. Эта структура, расположенная около заднего конца клетки, образуется в результате слияния более мелких вакуолей цитоплазмы; достигнув определенной величины, она изливает свое жидкое содержимое в окружающую среду через отверстие в пелликуле, а затем снова начинает увеличиваться в объеме. Как мы уже упоминали, в клетке типичной инфузории имеются два различных ядра.

Большой макронуклеус является полиплоидным и необходим для нормального роста и деления клетки; поэтому его иногда называют «вегетативным ядром». Некоторые штаммы Tetrahymena обладают только таким ядром; они могут неограниченно долго размножаться путем бинарного деления, но не способны размножаться половым способом. У других штаммов есть еще маленький диплоидный микронуклеус, играющий важную роль в половом размножении.

Как мы вскоре увидим, после конъюгации макронуклеус может образовываться заново из микронуклеуса, поэтому штаммы, имеющие только  макронуклеус, можно рассматривать как дефектные клеточные линии, которые в процессе вегетативного роста, вероятно, случайно утратили микронуклеус. На первом этапе клеточного деления у Tetrahymena макронуклеус вытягивается в направлении продольной оси клетки. Тогда же начинается структурная реорганизация цитоплазмы. Главное в этом процессе — формирование второго цитостома непосредственно позади плоскости будущего разделения клетки. Затем образуется перетяжка, проходящая через середину клетки, приобретающей таким образом гантелеобразную форму. Если есть микронуклеус, то он делится митотически и два дочерних ядра мигрируют соответственно к передней и задней частям клетки. И наконец, делится удлиненный макронуклеус, после чего дочерние клетки расходятся.

Половой процесс у Tetrahymena (рис. 4.13) происходит только между клетками двух различных «половых типов». Конъюгирующие клетки сливаются в области цитостома, и их микронуклеусы претерпевают мейотическое деление, образуя по четыре гаплоидных ядра. В каждой клетке три из этих ядер распадаются, а четвертое подвергается дополнительному митотическому делению. Затем происходит обмен ядрами между конъюгирующими клетками, причем каждая из них получает одно из двух гаплоидных ядер, образовавшихся из микронуклеуса другого партнера.

После такого обмена в каждой из клеток происходит слияние оставшегося гаплоидного ядра с гаплоидным ядром, полученным от партнера. Образующееся при этом диплоидное зиготическое ядро претерпевает два последовательных митотических деления, так что в каждой клетке получается четыре диплоидных ядра. Затем в результате полиплоидизации два из них дают макронуклеусы, а два других сохраняются в виде микронуклеусов.

К этому времени старые макронуклеусы в каждой клетке распадаются. Затем партнеры отделяются друг от друга, и теперь каждый из них содержит два новых макронуклеуса и два новых микронуклеуса, причем все эти ядра происходят от зиготических ядер. В каждой клетке по одному микронуклеусу распадается, а оставшийся делится путем митоза, после чего клетка претерпевает бинарное деление с образованием двух дочерних клеток, содержащих по одному макро- и одному микронуклеусу. Эти клетки продолжают размножаться бинарным делением до следующего цикла конъюгации.

Любопытной особенностью полового процесса у инфузорий является то, что распад трех из четырех дочерних гаплоидных ядер в каждой клетке, сопровождающий мейотическое деление микронуклеуса, приводит к полной элиминации половины первоначального диплоидного генома клетки.

Таким образом, после деления сохранившегося гаплоидного ядра каждый член конъюгирующей пары содержит два генетически идентичных гаплоидных ядра. Поэтому последующий взаимный обмен ядрами и зиготическое их слияние превращает спаривающиеся клетки в идентичных диплоидных близнецов, которые после отделения друг от друга передают в процессе вегетативного роста всему своему потомству идентичные генотипы.

Tetrahymena относится к наиболее простым представителям инфузорий. Приведенного описания достаточно, чтобы показать, какая необычайно тонкая и сложная биологическая организация выработалась в этой группе простейших в рамках одноклеточного строения. Инфузории представляют собой вершину биологической дифференциации на одноклеточном уровне, однако эта группа, по-видимому, является тупиком эволюции. Развитие более сложных биологических систем было уже результатом возникновения многоклеточности и привело к специализации клеток в процессе роста отдельного организма — к типу дифференциации, характерному для всех растений и животных.

 

Просмотров: 250 | Добавил: Админ | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *: