16:16 Географические расы | |
Локальная расовая изменчивость постепенно переходит в географическую изменчивость. Различие между этими двумя видами изменчивости достаточно произвольно, но полезно с практической точки зрения. Локальные расы главенствуют в популяционно-биологических исследованиях, тогда как более широкие расовые группировки находятся в сфере интересов систематиков, и их обычно рассматривают как подвиды, а иногда как разновидности, различаемые в формальной таксономии. Характер внутривидовой географической изменчивости у растений чрезвычайно разнообразен. В сущности, каждый вид растений в неком описательном смысле неповторим. Крупные расы можно разбить на три категории, непрерывные географические расы, дизъюнктивные географические расы и экологические расы. Непрерывная географическая изменчивость В случае непрерывной географической изменчивости локальные популяции обычно полиморфны, что является результатом потока генов и уравновешивающего отбора; но по географической трансекте можно видеть постепенный сдвиг частоты данного варианта. Полиморфизм постепенно переходит в локальные расовые различия, которые в свою очередь постепенно образуют различия на уровне географических рас. Генетически детерминированные фенотипические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, образуют, следовательно, градиенты вдоль географических трансект. Подобные градиенты признаков носят название клин. Клина — это постепенное изменение какого-либо признака в ряду популяций, лежащих на некой географической трансекте (теоретическое обсуждение клин см. [201]).
Эти авторы обнаружили, что популяции различаются между собой по содержанию разных терпеноидных компонентов и что, кроме того, существует постепенная, или клинальная, изменчивость по этому признаку вдоль трансекты, идущей с северо-востока на юго-запад [215]. У этого же вида наблюдаются сходные постепенные изменения в содержании летучих масел по другой длинной трансекте — от реки Миссисипи до Небраски Группа Mimulus longiflorus (Scrophulariaceae) состоит из четырех таксонов кустарниковых растений, растущих в южной Калифорнии. Три из тех форм, которые мы здесь рассмотрим, таксономически известны как М. longiflorus longiflorus, М. I. calycinus и М. puniceus, и принадлежат к секции Diplacus рода Mimulus [607]; их рассматривают также как виды выделенного из Mimulus рода Diplacus (54]. Географическую изменчивость этой группы изучал Бикс [54]. Нас здесь интересует, во-первых, интерградация между М. longiflorus longiflorus и Af. I. calycinus, а во-вторых, интерградация между М. I. longiflorus и не полностью изолированным М. puniceus. Общий вид растений этих трех форм и их цветки показаны на рис. 3.1, а их распространение — на рис. 3.2. Mimulus puniсеиs — высокий прямостоячий кустарник с красными цветками, сидящими на длинных цветоножках и имеющими короткие трубки; он растет на прибрежных холмах и равнинах вблизи океана. Mimulus loniflorus longiflorus — раскидистый кустарник средней высоты с розовато-оранжевыми цветками промежуточной длины; он встречается на выжженных солнцем предгорьях в чапаральной зоне удаленных от берега гор на юге Калифорнии. Mimulis longiflorus calycinus растет на каменистых участках этих гор на больших высотах и в районах, граничащих с пустыней Мохаве. Это — небольшое, низкорослое, разрастающееся в стороны растение; цветки у него желтые, с длинной трубкой и короткой цветоножкой. Интерградация наблюдается между M.I. longiflorus и M. l.calycinus на промежуточных высотах на удаленных от моря горах, а также между M.I. longiflorus и М. puniseus в предгорьях прибрежной полосы Рассмотрим изменчивость окраски цветков у этих трех групп по трансекте, проходящей по юго-западному склону гор Сан-Габриел (рис. 3.3). Хотя, как отмечалось выше, для каждого из этих таксонов характерна определенная нормальная окраска цветков, многие популяции, в том числе некоторые из находящихся на данной трансекте, полиморфны по этому признаку. Популяции, приуроченные к той части трансекты через горы Сан-Габриел, которая соответствует предгорьям, т. е. обитающие на небольшой высоте, состоят из экземпляров с оранжевыми цветками; эта окраска типична для М. I. Longiflorus. Но в этих популяциях встречаются экземпляры с красными цветками (типичными для М. Puniceus), а также экземпляры с желтыми цветками (типичными для М. I. calycinus) (рис. 3.3). Чуть выше предгорий растения с красными цветками исчезают. На средних высотах возрастает частота растений с желтыми цветками, а на больших высотах они вытесняют форму с оранжевыми цветками (рис. 3.3). Эту интерградацию между расами по окраске цветков можно представить как сдвиг сбалансированного полиморфизма по географической трансекте. Один из количественных признаков цветка у этих видов также подвержен внутрипопуляционной изменчивости, причем скользящиё средние лежат на той же трансекте (рис. 3.4). Между М. Longiflorus longyflorus и М. puniceus наблюдается также интерградация по различным трансектам, идущим от удаленных от моря предгорий к прибрежным холмам и равнинам [54]. Если ограничиться этими данными, то М. puniceus
Оценивалась разница между длиной трубки венчика и длиной цветоножки (в мм). Для каждой популяции представлены в графической форме среднее значение, стандартное отклонение и диапазон изменчивости.
| |
|
Всего комментариев: 0 | |