Главная » 2015 » Май » 3 » Географические расы
16:16
Географические расы

 

Локальная расовая изменчивость постепенно переходит в географическую изменчивость. Различие между этими двумя видами изменчивости достаточно произвольно, но полезно с практической точки зрения. Локальные расы главенствуют  в популяционно-биологических исследованиях, тогда как более широкие расовые группировки находятся в сфере интересов систематиков, и их обычно рассматривают как подвиды, а иногда как разновидности, различаемые в формальной таксономии.

Характер внутривидовой географической изменчивости у растений чрезвычайно разнообразен. В сущности, каждый вид растений в неком описательном смысле неповторим. Крупные расы можно разбить на три категории, непрерывные географические расы, дизъюнктивные географические расы и экологические расы.

Непрерывная географическая изменчивость

В случае непрерывной географической изменчивости локальные популяции обычно полиморфны, что является результатом потока генов и уравновешивающего отбора; но по географической трансекте можно видеть постепенный сдвиг частоты данного варианта. Полиморфизм постепенно переходит в локальные расовые различия, которые в свою очередь постепенно образуют различия на уровне географических рас.

Генетически детерминированные фенотипические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, образуют, следовательно, градиенты вдоль географических трансект. Подобные градиенты признаков носят название клин. Клина — это постепенное изменение какого-либо признака в ряду популяций, лежащих на некой географической трансекте (теоретическое обсуждение клин см. [201]).


Juniperus virginiana в восточной части США варьирует по своему биохимическому составу, а также по морфологическим признакам. Флейк, Радлоф и Тернер [215], используя метод газовой хроматографии в сочетании со специальными методами нумерической таксономии, проанализировали соединения из группы терпеноидов в ряде популяций, распределенных по трансекте, идущей от г. Вашингтона (федеральный округ Колумбия) до Техаса, на расстоянии около 240 км друг от друга.

Эти авторы обнаружили, что популяции различаются между собой по содержанию разных терпеноидных компонентов и что, кроме того, существует постепенная, или клинальная, изменчивость по этому признаку вдоль трансекты, идущей с северо-востока на юго-запад [215].

У этого же вида наблюдаются сходные постепенные изменения в содержании летучих масел по другой длинной трансекте — от реки Миссисипи до Небраски

Группа Mimulus longiflorus (Scrophulariaceae) состоит из четырех таксонов кустарниковых растений, растущих в южной Калифорнии. Три из тех форм, которые мы здесь рассмотрим, таксономически известны как М. longiflorus longiflorus, М. I. calycinus и М. puniceus, и принадлежат к секции Diplacus рода Mimulus [607]; их рассматривают также как виды выделенного из Mimulus рода Diplacus (54].

Географическую изменчивость этой группы изучал Бикс [54]. Нас здесь интересует, во-первых, интерградация между М. longiflorus longiflorus и Af. I. calycinus, а во-вторых, интерградация между М. I. longiflorus и не полностью изолированным М. puniceus.

Общий вид растений этих трех форм и их цветки показаны на рис. 3.1, а их распространение — на рис. 3.2. Mimulus puniсеиs — высокий прямостоячий кустарник с красными цветками, сидящими на длинных цветоножках и имеющими короткие трубки; он растет на прибрежных холмах и равнинах вблизи океана. Mimulus loniflorus longiflorus  — раскидистый кустарник средней высоты с розовато-оранжевыми цветками промежуточной длины; он встречается на выжженных солнцем предгорьях в чапаральной зоне удаленных от берега гор на юге Калифорнии. Mimulis longiflorus calycinus  растет на каменистых участках этих гор на больших высотах и в районах, граничащих с пустыней Мохаве. Это — небольшое, низкорослое, разрастающееся в стороны растение; цветки у него желтые, с длинной трубкой и короткой цветоножкой. Интерградация наблюдается между M.I. longiflorus и M. l.calycinus  на промежуточных высотах на удаленных от моря горах, а также между M.I. longiflorus и М. puniseus  в предгорьях прибрежной полосы Рассмотрим изменчивость окраски цветков у этих трех групп по трансекте, проходящей по юго-западному склону гор Сан-Габриел (рис. 3.3). Хотя, как отмечалось выше, для каждого из этих таксонов характерна определенная нормальная окраска цветков, многие популяции, в том числе некоторые из находящихся на данной трансекте, полиморфны по этому признаку. Популяции, приуроченные к той части трансекты через горы Сан-Габриел, которая соответствует предгорьям, т. е. обитающие на небольшой высоте, состоят из экземпляров с оранжевыми цветками; эта окраска типична для М. I. Longiflorus. Но в этих популяциях встречаются экземпляры с красными цветками (типичными для М. Puniceus), а также экземпляры с желтыми цветками (типичными для М. I. calycinus) (рис. 3.3). Чуть выше предгорий растения с красными цветками исчезают. На средних высотах возрастает частота растений с желтыми цветками, а на больших высотах они вытесняют форму с оранжевыми цветками (рис. 3.3). Эту интерградацию между расами по окраске цветков можно представить как сдвиг сбалансированного полиморфизма по географической трансекте.

Один из количественных признаков цветка у этих видов также подвержен внутрипопуляционной изменчивости, причем скользящиё средние лежат на той же трансекте (рис. 3.4).
В этом случае сдвиг происходит в определенной зоне трансекты на средних высотах. Ряд популяций типичных М. longiflorus longiflorus на небольших высотах, т. е. в предгорьях, почти однороден по этому количественному признаку; такая же однородность наблюдается у ряда популяций М. L. calycinus в разных местах на больших высотах (рис. 3.4). По существу такие же ступенчатые сдвиги были обнаружены при оценке различных других признаков цветка и вегетативных органов у этих популяций, а затем все эти признаки были выражены в значениях гибридного индекса [54].

Между М. Longiflorus longyflorus  и М. puniceus наблюдается также интерградация по различным трансектам, идущим от удаленных от моря предгорий к прибрежным холмам и равнинам [54]. Если ограничиться этими данными, то М. puniceus

 


Рис. 3.4. Внутри- и межпопуляционная изменчивость по одному из количественных признаков цветка у группы Mimulus Longiflorus на двух трансектах, проходящих по удаленным от побережья горам в южной Калифорнии (по [54], с изменениями).

Оценивалась разница между длиной трубки венчика и длиной цветоножки (в мм). Для каждой популяции представлены в графической форме среднее значение, стандартное отклонение и диапазон изменчивости.
можно рассматривать как одну из географических рас М. longi-florus. Во взаимоотношениях между этими популяционными системами имеется, однако, ряд интересных осложняющих моментов, которые мы рассмотрим в одной из последующих глав.

 

 

Просмотров: 213 | Добавил: Админ | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *: